Les voies photosynthétiques C3 et C4 sont deux façons différentes plantes fixent le carbone. Les deux partagent beaucoup de choses en commun, mais les différences sont plus importantes que les similitudes. En particulier, les plantes en C4 sont mieux adaptés à la croissance à des températures élevées et dans des conditions plus sèches, où le mécanisme qu'elles emploient améliore leur efficacité.
C3
Chez les plantes C3, le CO2 est fixé à l'aide d'enzyme la plus abondante, Rubisco de la Terre, qui attache une molécule de CO2 à ribulose 1,5-bisphosphate. Le sucre de six de carbone nouvellement formé est un intermédiaire instable et se brise rapidement l'écart dans deux molécules de 3-phosphoglycérate. Ni ces étapes, ni les autres étapes du cycle du pentose phosphate réductrice diffèrent de celles qui se produisent dans les plantes en C4; les plantes C4, cependant, ont un autre cycle sur cette première piggybacked une.
C4
Dans les plantes en C4, la fixation du carbone commence avec le CO2 dissous dans la forme de l'ion bicarbonate, HCO3-. Le bicarbonate est combiné avec le phosphoénolpyruvate ou PEP par une enzyme appelée PEP carboxylase. Le produit de cette réaction est une molécule appelée oxaloacétate. Selon l'espèce, l'oxaloacétate peut être soit converti en un acide aminé appelé aspartate ou en malate. Conversion à malate, il faut réduire la puissance sous forme de nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADPH); convertir en aspartate nécessite un autre acide aminé. De toute façon, le CO2 a été stocké sous une forme qui peut être exporté pour la prochaine étape.
Prochaines étapes
Malate ou aspartate est exportée à partir des cellules où il a été produit par l'intermédiaire de canaux appelés plasmodesmes. Il passe dans un autre ensemble de cellules appelées cellules bundle-gaine. Si la plante utilise le malate, une enzyme appelée enzyme malique convertit le malate en pyruvate et de CO2, ce qui réduit une molécule de NADP + dans le processus. Si la plante utilise aspartate à la place, l'aspartate sera d'abord converti en oxaloacétate puis malate, puis enzyme malique ou PEP carboxylase se chargera du reste. De toute façon, les produits finis ici sont le CO2 et pyruvate. Le CO2 peut alors être fixé par Rubisco, tout comme dans la plante C3, et les étapes restantes sont les mêmes.
Différences critiques
Pourquoi les plantes C4 ont une autre série d'étapes piggybacked sur la voie dans les plantes C3? La réponse réside dans la nature de l'enzyme Rubisco. Rubisco peut lier non seulement le CO2 mais l'oxygène aussi bien, et quand il le fait, il intègre l'oxygène dans ribulose 1,5-bisphosphate de faire 3-phosphoglycérate et une molécule inutile de 2-phosphoglycérate. Reconquérir celui-ci prend de l'énergie, et ce processus gaspillage de photorespiration compromet l'efficacité de l'usine. En fournissant le CO2 à partir d'une couche externe de cellules aux cellules de la gaine de faisceaux, les plantes C4 aident à maximiser la concentration de CO2 dans le bon endroit et éviter photorespiration. Le carboxylase PEP qui figure donc en bonne place dans la voie de la C4 a une très faible affinité pour l'oxygène et utilise uniquement le bicarbonate en tant que substrat ainsi.
Efficacité
Il est important de garder à l'esprit que les plantes C4 ne sont pas nécessairement plus efficaces. Régénérer le PEP utilisé dans la voie C4 nécessite une dépense d'énergie chimique sous forme d'ATP. Par conséquent, tandis que les plantes C4 ont un gain d'efficacité, car ils éprouvent moins de photorespiration, ils ont une perte d'efficacité par rapport aux plantes C3. Lorsque la température augmente, cependant, photorespiration devient un problème croissant pour les plantes en C3, et éventuellement les pertes à photorespiration sont si grandes que la plante C4 surpasse l'efficacité de son rival de C3. Ce point a généralement lieu entre 28 et 30 degrés Celsius. Dans les climats chauds et des étés ensoleillés, les plantes C4 ont le bord.